¿Cómo explicar la riqueza de especies en los trópicos, y sus excepciones?

El Gradiente Latitudinal de Diversidad (GLD) es lo que conocemos como la tendencia de la diversidad biológica a concentrarse en regiones tropicales. Es, seguramente, el patrón más estudiado y mejor reconocido en Ecología, que fue por primera vez advertido en 1778 por Johann R. Forster. Sin embargo, aún hoy, no existe una teoría definitiva que explique el elevado número de hipótesis que se han propuesto para explicar la mayor diversidad tropical, y, que al mismo tiempo, explique las excepciones existentes a este patrón.

Repaso a las principales hipótesis para explicar el GLD

1. Explicaciones ecológicas: Están basadas en el clima actual. De estas explicaciones, destacamos principalmente la hipótesis energética, que propone que la disponibilidad de energía que existe en distintas regiones es responsable de generar y mantener los gradientes de biodiversidad. Sus principales mecanismos son dos:

a) La cantidad de energía solar y la disponibilidad de agua, que limitarían la diversidad de productores primarios. Esta limitación se trasmitiría mediante cascadas tróficas en el ecosistemas.

b) Los requerimientos fisiológicos de los organismos están relacionados con la energía que existe en una región, y sus distribuciones dependerían directamente de sus tolerancias térmicas, en lugar de depender indirectamente de la disponibilidad de recursos.

2. Explicaciones evolutivas: Están basadas en las tasas de diversificación e hipótesis históricas, apoyadas en la duración y extensión de los ambientes tropicales a lo largo de la historia geológica. Destacamos dos tipos de mecanismos:

a) Mecanismos independientes de las tasas de diversificación. Puesto que los ambientes tropicales son más antiguos y muchos de los clados actuales se originaron en dichos ambientes, estos grupos de especies habrían tenido más tiempo para su diversificación.

b) Mecanismos dependientes de las tasas de diversificación. Estas tasas podrían ser mayores en los trópicos que en las regiones templadas debido a unas mayores tasas de especiación (mayores oportunidades de aislamiento, mayores velocidades evolutivas o interacciones bióticas más intensas) y unas menores tasas de extinción.

La necesidad de reconciliar las explicaciones ecológicas con las evolutivas o históricas ha aumentado significativamente el interés por los mecanismos basados en la duración de los ambientes tropicales, agrupados bajo conceptos como la conservación de nicho o el tiempo disponible para la especiación.

Esquema de los efectos de la conservación de nicho y el tiempo para especiación para dos clados originados en un ambiente tropical (A) y en un ambiente templado (B)

Conceptos clave: Conservación de nicho y especiación

1. El nicho ecológico se refiere al espacio físico donde vive una especie, incluyendo los gradientes ambientales y conjugándolos con la información de la propia especie: ¿qué hace? ¿cómo es influida por otras? Y así, la conservación de nicho lo que hace es predecir la retención de todos estos rasgos que definen a la especie a lo largo de su tiempo evolutivo.

2. Especiación: proceso mediante el cual una población de una determinada especie da lugar a otra u otras especies. El proceso de especiación, a lo largo de 3.800 millones de años, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han poblado y pueblan la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares.

Excepciones al Gradiente Latitudinal de Diversidad

Los mecanismos a los que se ha recurrido para explicar los patrones de diversidad inversos pueden agruparse en tres familias de hipótesis:

1. Disponibilidad de hábitat: La cantidad de hábitat disponible para ciertos grupos de especies aumenta conforme aumenta la latitud, por lo que para una relación especies-área determinada, estos grupos podrán tener una mayor cantidad de especies en latitudes elevadas.

2. Interacciones bióticas: Los tipos de interacciones observados han sido predominantemente de depredación y de parasitismo. Por ejemplo, la riqueza de invertebrados, protozoos y bacterias que habitan las jarras de la planta carnívora Sarracenia purpurea L. aumenta conforme disminuye la abundancia de su principal depredador, el mosquito Wyeomyia smithii. 

Sarracenia purpurea 

3. Historia evolutiva de los organismos: El caso más paradigmático en este patrón de GLD inverso, es el de las algas bentónicas marinas en las costas del océano pacífico en Suramérica, ya que la mayoría de las especies tienen un origen sub-Antártico. También se usa este mecanismo para explicar que las tortugas emídidas Emydidae no sigan el GLD, puesto que el origen de este grupo se encuentra en las costas orientales de Norteamérica.

Alga roja bentónica del género Gelidium

Numerosos estudios muestran que el GLD inverso se explica por la retención evolutiva (conservación del nicho) y por el tiempo transcurrido desde la colonización de las distintas bandas altitudinales (tiempo de especiación). Por ejemplo, para gradientes de aridez, la conservación de nicho sirvió para interpretar los mayores valores de riqueza de especies de distintos grupos de reptiles en África (Morales-Castilla et al. 2011). En este caso, los clados de origen más antiguo y, probablemente, originados ante condiciones más áridas, mostraron mayor diversidad en climas desérticos. Al contrario, aquellos clados de origen más reciente bajo condiciones tropicales (serpientes y camaleones) mostraron patrones coincidentes con el GLD.

La importancia de la historia biogeográfica

La historia biogeográfica hace referencia a los eventos históricos de dispersión, como los intercambios bióticos o las hipótesis de colonización de distintos dominios biogeográficos por parte de clados ancestrales y que podrían utilizarse para validar las hipótesis de la conservación de nicho y el tiempo para especiación a la hora de explicar tanto el GLD como sus excepciones.

Un ejemplo de eventos históricos desde los que estudiar la conservación de nicho lo constituyen los grandes intercambios bióticos ocurridos durante el Plio-Plestoceno. Y es que, el registro fósil de mamíferos es lo suficientemente completo como para identificar los géneros que cruzaron el estrecho de Bering (Entre Rusia y EEUU) y el istmo de Panamá. Y así, de esta forma, pueden hacerse predicciones para las especies descendientes y comprobar si los nichos climáticos ancestrales han sido conservados.

Conclusiones

Comprobamos que, a través de la revisión de la literatura científica sobre este tema, la conservación de nicho y el tiempo para especiación nos acercan a entender cómo se han configurado los patrones de diversidad a grandes escalas a lo largo de la historia evolutiva de los organismos. De aquí en adelante, teniendo muy en cuenta estos dos mecanismos de cara a investigaciones futuras, podremos ser más efectivos a la hora de predecir las áreas de distribución geográfica de las especies, de manera que, por ejemplo, podremos llevar a cabo una correcta identificación de los sitios para reintroducción de especies sujetas a programas de conservación. Comprender la dinámica del nicho es importante porque permitirá entender los patrones de la biodiversidad en respuesta a los cambios ambientales presentes y futuros.

Morales-Castilla, I., & García-Valdés, R. (2014). Reverse latitudinal diversity gradients, exceptions that prove the rule? Ecosistemas, 23 (1), 4-12 DOI: 10.7818/ECOS.2014.23-1.02